همه واکنش های بیوشیمیایی در سلول های هر موجود زنده با صرف انرژی انجام می شود. زنجیره تنفسی دنباله ای از ساختارهای خاص است که بر روی غشای داخلی میتوکندری قرار دارند و برای تشکیل ATP خدمت می کنند. آدنوزین تری فسفات یک منبع انرژی جهانی است و قادر است در خود بین 80 تا 120 کیلوژول انباشته شود.
زنجیره تنفسی الکترونی - چیست؟
الکترون ها و پروتون ها نقش مهمی در تشکیل انرژی دارند. آنها یک اختلاف پتانسیل در طرف های مخالف غشای میتوکندری ایجاد می کنند، که حرکت مستقیم ذرات - یک جریان را ایجاد می کند. زنجیره تنفسی (با نام مستعار ETC، زنجیره انتقال الکترون) واسطه انتقال ذرات با بار مثبت به فضای بین غشایی و ذرات با بار منفی به ضخامت غشای داخلی میتوکندری است.
نقش اصلی در تشکیل انرژی متعلق به ATP سنتاز است. این مجموعه پیچیده انرژی حرکت هدایت شده پروتون ها را به انرژی پیوندهای بیوشیمیایی تبدیل می کند. به هر حال، یک مجموعه تقریباً یکسان در کلروپلاست های گیاهی یافت می شود.
کمپلکس ها و آنزیم های زنجیره تنفسی
انتقال الکترون ها با واکنش های بیوشیمیایی در حضور یک دستگاه آنزیمی همراه است. این مواد فعال بیولوژیکی، که نسخه های متعددی از آنها ساختارهای پیچیده بزرگی را تشکیل می دهند، به عنوان واسطه در انتقال الکترون ها عمل می کنند.
کمپلکس های زنجیره تنفسی اجزای مرکزی انتقال ذرات باردار هستند. در مجموع، 4 تشکیلات از این قبیل در غشای داخلی میتوکندری و همچنین سنتاز ATP وجود دارد. همه این ساختارها با یک هدف مشترک متحد می شوند - انتقال الکترون ها در امتداد ETC، انتقال پروتون های هیدروژن به فضای بین غشایی و در نتیجه، سنتز ATP.
این کمپلکس تجمعی از مولکول های پروتئینی است که در میان آنها آنزیم ها، پروتئین های ساختاری و سیگنالی وجود دارد. هر یک از 4 مجتمع عملکرد خاص خود را انجام می دهند که فقط مختص آن است. بیایید ببینیم این ساختارها برای چه وظایفی در ETC وجود دارند.
من پیچیده
زنجیره تنفسی نقش اصلی را در انتقال الکترون ها در ضخامت غشای میتوکندری ایفا می کند. واکنش های انتزاع پروتون های هیدروژن و الکترون های همراه آنها یکی از واکنش های مرکزی ETC است. اولین مجموعه از زنجیره انتقال، مولکول های NADH+ (در حیوانات) یا NADPH+ (در گیاهان) را در اختیار می گیرد و به دنبال آن چهار پروتون هیدروژن حذف می شود. در واقع، به دلیل این واکنش بیوشیمیایی، کمپلکس I را NADH - دهیدروژناز (از نام آنزیم مرکزی) نیز می نامند.
ترکیب کمپلکس دهیدروژناز شامل 3 نوع پروتئین آهن-گوگرد و همچنینمونونوکلئوتیدهای فلاوین (FMN).
II مجتمع
عملکرد این مجموعه با انتقال پروتون های هیدروژن به فضای بین غشایی همراه نیست. وظیفه اصلی این ساختار تامین الکترون های اضافی به زنجیره انتقال الکترون از طریق اکسیداسیون سوکسینات است. آنزیم مرکزی کمپلکس سوکسینات-یوبی کینون اکسیدوردوکتاز است که حذف الکترون ها از اسید سوکسینیک و انتقال به یوبی کینون چربی دوست را کاتالیز می کند.
تامین کننده پروتون ها و الکترون های هیدروژن برای کمپلکس دوم نیز FADН2 است. با این حال، کارایی فلاوین آدنین دی نوکلئوتید کمتر از آنالوگ های آن است - NADH یا NADPH.
Complex II شامل سه نوع پروتئین آهن-گوگرد و آنزیم مرکزی سوکسینات اکسیدوردوکتاز است.
مجتمع سوم
جزء بعدی، ETC، شامل سیتوکروم‌های b556، b560 و c1، و همچنین خطر پروتئین آهن-گوگرد. کار کمپلکس سوم با انتقال دو پروتون هیدروژن به فضای بین غشایی و الکترون ها از یوبی کینون چربی دوست به سیتوکروم C مرتبط است.
ویژگی پروتئین Riske این است که در چربی حل می شود. سایر پروتئین های این گروه که در مجموعه های زنجیره تنفسی یافت می شوند محلول در آب هستند. این ویژگی بر موقعیت مولکول های پروتئین در ضخامت غشای داخلی میتوکندری تأثیر می گذارد.
سومین کمپلکس به عنوان یوبی کینون-سیتوکروم سی اکسیدوردوکتاز عمل می کند.
مجتمع IV
او همچنین یک کمپلکس سیتوکروم اکسیدان است که نقطه پایانی در ETC است. کار او این است کهانتقال الکترون از سیتوکروم c به اتم های اکسیژن متعاقباً، اتم‌های O با بار منفی با پروتون‌های هیدروژن واکنش داده و آب تشکیل می‌دهند. آنزیم اصلی سیتوکروم c-اکسیژن اکسیدوردوکتاز است.
کمپلکس چهارم شامل سیتوکروم های a، a3 و دو اتم مس است. سیتوکروم a3 نقش اصلی در انتقال الکترون به اکسیژن داشت. برهمکنش این ساختارها توسط نیتروژن سیانید و مونوکسید کربن سرکوب می شود که در یک مفهوم جهانی منجر به توقف سنتز ATP و مرگ می شود.
Ubiquinone
Ubiquinone یک ماده ویتامین مانند، یک ترکیب چربی دوست است که آزادانه در ضخامت غشاء حرکت می کند. زنجیره تنفسی میتوکندری نمی تواند بدون این ساختار کار کند، زیرا مسئول انتقال الکترون از کمپلکس I و II به کمپلکس III است.
Ubiquinone یک مشتق بنزوکینون است. این ساختار در نمودارها را می توان با حرف Q نشان داد یا به اختصار LU (لیپوفیل یوبی کینون) نشان داد. اکسیداسیون مولکول منجر به تشکیل semiquinone می شود، یک عامل اکسید کننده قوی که به طور بالقوه برای سلول خطرناک است.
ATP سنتاز
نقش اصلی در تشکیل انرژی متعلق به ATP سنتاز است. این ساختار قارچ مانند از انرژی حرکت جهتی ذرات (پروتون) برای تبدیل آن به انرژی پیوندهای شیمیایی استفاده می کند.
فرایند اصلی که در سرتاسر ETC رخ می دهد اکسیداسیون است. زنجیره تنفسی وظیفه انتقال الکترون ها در ضخامت غشای میتوکندری و تجمع آنها در ماتریکس را بر عهده دارد. همزمانمجتمع های I، III و IV پروتون های هیدروژن را به فضای بین غشایی پمپ می کنند. تفاوت بارها در طرفین غشاء منجر به حرکت مستقیم پروتون ها از طریق سنتاز ATP می شود. بنابراین H + وارد ماتریس می شود، با الکترون ها (که با اکسیژن همراه هستند) ملاقات می کند و ماده ای را تشکیل می دهد که برای سلول خنثی است - آب.
ATP سنتاز از زیر واحدهای F0 و F1 تشکیل شده است که با هم یک مولکول روتر را تشکیل می دهند. F1 از سه زیرواحد آلفا و سه بتا تشکیل شده است که با هم یک کانال را تشکیل می دهند. قطر این کانال دقیقاً برابر با پروتون های هیدروژن است. وقتی ذرات با بار مثبت از ATP سنتاز عبور می کنند، سر مولکول F0 به دور محور خود 360 درجه می چرخد. در طول این مدت، بقایای فسفر با استفاده از پیوندهای پرانرژی که حاوی مقدار زیادی انرژی هستند، به AMP یا ADP (آدنوزین مونو و دی فسفات) متصل می شوند.
سنتازهای ATP در بدن نه تنها در میتوکندری یافت می شود. در گیاهان، این کمپلکس ها روی غشای واکوئل (تونوپلاست) و همچنین روی تیلاکوئیدهای کلروپلاست قرار دارند.
همچنین، ATPaseها در سلولهای حیوانی و گیاهی وجود دارند. آنها ساختاری مشابه سنتازهای ATP دارند، اما هدف آنها از بین بردن بقایای فسفر با صرف انرژی است.
معنای بیولوژیکی زنجیره تنفسی
اولاً محصول نهایی واکنش های ETC به اصطلاح آب متابولیک است (300-400 میلی لیتر در روز). دوم اینکه ATP سنتز می شود و انرژی در پیوندهای بیوشیمیایی این مولکول ذخیره می شود. 40-60 در روز سنتز می شودکیلوگرم آدنوزین تری فسفات و به همان میزان در واکنش های آنزیمی سلول استفاده می شود. طول عمر یک مولکول ATP 1 دقیقه است، بنابراین زنجیره تنفسی باید صاف، واضح و بدون خطا کار کند. در غیر این صورت، سلول می میرد.
میتوکندری به عنوان ایستگاه انرژی هر سلول در نظر گرفته می شود. تعداد آنها به مصرف انرژی که برای عملکردهای خاص ضروری است بستگی دارد. به عنوان مثال، تا 1000 میتوکندری را می توان در نورون ها شمارش کرد، که اغلب یک خوشه در به اصطلاح پلاک سیناپسی تشکیل می دهند.
تفاوت در زنجیره تنفسی در گیاهان و حیوانات
در گیاهان، کلروپلاست یک «ایستگاه انرژی» اضافی سلول است. سنتازهای ATP نیز در غشای داخلی این اندامک‌ها یافت می‌شوند و این یک مزیت نسبت به سلولهای حیوانی است.
گیاهان همچنین می توانند از طریق یک مسیر مقاوم در برابر سیانید در ETC در غلظت های بالای مونوکسید کربن، نیتروژن و سیانید زنده بمانند. بنابراین زنجیره تنفسی به ubiquinone ختم می‌شود، الکترون‌هایی که بلافاصله از آن به اتم‌های اکسیژن منتقل می‌شوند. در نتیجه، ATP کمتری سنتز می شود، اما گیاه می تواند در شرایط نامطلوب زنده بماند. حیوانات در چنین مواردی با قرار گرفتن در معرض طولانی مدت می میرند.
می توانید کارایی NAD، FAD، و مسیر مقاوم به سیانید را با استفاده از نرخ تولید ATP در هر انتقال الکترون مقایسه کنید.
- با NAD یا NADP، 3 مولکول ATP تشکیل می شود؛
- FAD 2 مولکول ATP تولید می کند؛
- مسیر مقاوم به سیانید 1 مولکول ATP تولید می کند.
ارزش تکاملی ETC
برای همه موجودات یوکاریوتی، یکی از منابع اصلی انرژی زنجیره تنفسی است. بیوشیمی سنتز ATP در سلول به دو نوع تقسیم می شود: فسفوریلاسیون سوبسترا و فسفوریلاسیون اکسیداتیو. ETC در سنتز انرژی نوع دوم استفاده می شود، یعنی به دلیل واکنش های ردوکس.
در موجودات پروکاریوتی، ATP تنها در فرآیند فسفوریلاسیون سوبسترا در مرحله گلیکولیز تشکیل می شود. قندهای شش کربنه (عمدتاً گلوکز) در چرخه واکنش ها دخالت دارند و در خروجی سلول 2 مولکول ATP دریافت می کند. این نوع سنتز انرژی ابتدایی‌ترین نوع در نظر گرفته می‌شود، زیرا در یوکاریوت‌ها 36 مولکول ATP در فرآیند فسفوریلاسیون اکسیداتیو تشکیل می‌شوند.
با این حال، این بدان معنا نیست که گیاهان و حیوانات مدرن توانایی سوبسترا کردن فسفوریلاسیون را از دست داده اند. فقط این نوع سنتز ATP تنها به یکی از سه مرحله دریافت انرژی در سلول تبدیل شده است.
گلیکولیز در یوکاریوت ها در سیتوپلاسم سلول انجام می شود. تمام آنزیم های لازم وجود دارد که می توانند گلوکز را با تشکیل 2 مولکول ATP به دو مولکول پیروویک اسید تجزیه کنند. تمام مراحل بعدی در ماتریکس میتوکندری انجام می شود. چرخه کربس یا چرخه اسید تری کربوکسیلیک نیز در میتوکندری انجام می شود. این یک زنجیره بسته از واکنش ها است که در نتیجه NADH و FADH2 سنتز می شوند. این مولکول ها به عنوان مواد مصرفی به ETC می روند.
