در این مقاله یکی از انواع اکسیداسیون گلوکز - مسیر پنتوز فسفات را در نظر خواهیم گرفت. انواع سیر این پدیده، روش های اجرای آن، نیاز به آنزیم، اهمیت بیولوژیکی و تاریخچه کشف مورد تجزیه و تحلیل و تشریح قرار خواهد گرفت.
معرفی پدیده
مسیر پنتوز فسفات یکی از راه هایی است که در آن C6H12O6 (گلوکز) اکسید می شود. از یک مرحله اکسید کننده و غیر اکسید کننده تشکیل شده است.
معادله فرآیند کلی:
3گلوکز-6-فسفات+6NADP-à3CO2+6(NADPH+H-) + 2 فروکتوز-6-فسفات+گلیسرآلدئید-3-فسفات.
پس از عبور از مسیر اکسیداتیو پنتوز فسفات، مولکول هیسرآلدئید-3-فسفات به پیروات تبدیل می شود و 2 مولکول اسید آدنوزین تری فسفریک تشکیل می دهد.
حیوانات و گیاهان در میان زیرواحدهای خود دارای توزیع گسترده ای از این پدیده هستند، اما میکروارگانیسم ها از آن فقط به عنوان یک فرآیند کمکی استفاده می کنند. تمام آنزیم های مسیر در سیتوپلاسم سلولی موجودات جانوری و گیاهی قرار دارند. علاوه بر این، پستانداران حاوی این مواد هستندهمچنین در EPS، و گیاهان در پلاستیدها، به ویژه در کلروپلاست.
مسیر پنتوز فسفات اکسیداسیون گلوکز شبیه فرآیند گلیکولیز است و مسیر تکاملی بسیار طولانی دارد. احتمالاً در محیط آبی آرکئن، قبل از ظهور حیات به معنای امروزی آن، واکنش هایی رخ داده است که دقیقاً از نوع پنتوز فسفات بوده است، اما کاتالیزور چنین چرخه ای آنزیم نبوده، بلکه یون های فلزی بوده است.
انواع واکنش های موجود
همانطور که قبلاً ذکر شد، مسیر پنتوز فسفات دو مرحله یا چرخه را متمایز می کند: اکسیداتیو و غیر اکسیداتیو. در نتیجه در قسمت اکسیداتیو مسیر، C6H12O6 از گلوکز-6-فسفات به ریبولوز-5-فسفات اکسید می شود و در نهایت NADPH کاهش می یابد. ماهیت مرحله غیر اکسیداتیو کمک به سنتز پنتوز و وارد کردن خود در واکنش انتقال برگشت پذیر 2-3 "قطعه" کربن است. علاوه بر این، انتقال پنتوزها به حالت هگزوز می تواند دوباره اتفاق بیفتد که ناشی از افزایش بیش از حد خود پنتوز است. کاتالیزورهای درگیر در این مسیر به 3 سیستم آنزیمی تقسیم می شوند:
- سیستم دهیدرو-دکربوکسیلاسیون؛
- سیستم نوع ایزومریزاسیون؛
- سیستمی طراحی شده برای پیکربندی مجدد قندها.
واکنش با و بدون اکسیداسیون
بخش اکسیداتیو مسیر با معادله زیر نشان داده می شود:
Glucose6phosphate+2NADP++H2Oàribulose5phosphate+2 (NADPH+H+)+CO2.
Bدر مرحله غیر اکسیداتیو دو کاتالیزور به شکل ترانس آلدولاز و ترانسکتولاز وجود دارد. آنها شکستن پیوند C-C و انتقال قطعات کربنی زنجیره را که در نتیجه این گسست ایجاد می شود تسریع می کنند. ترانسکتولاز از کوآنزیم تیامین پیروفسفات (TPP) استفاده می کند که یک استر ویتامین (B1) از نوع دی فسفر است.
شکل کلی معادله مرحله در نسخه غیر اکسیداتیو:
3 ریبولوز 5 فسفات - 1 ریبوز 5 فسفات + 2 زایلولوز 5 فسفات - 2 فروکتوز 6 فسفات + گلیسرآلدئید 3 فسفات.
تغییر اکسیداتیو مسیر را می توان هنگامی که NADPH توسط سلول استفاده می شود مشاهده کرد، یا به عبارت دیگر، زمانی که به حالت استاندارد به شکل کاهش نیافته خود می رود.
استفاده از واکنش گلیکولیز یا مسیر توصیف شده به میزان غلظت NADP+ در ضخامت سیتوزول بستگی دارد.
چرخه مسیر
با خلاصه کردن نتایج به دست آمده از تجزیه و تحلیل معادله کلی مسیر متغیر غیر اکسیداتیو، می بینیم که پنتوزها می توانند با استفاده از مسیر پنتوز فسفات از هگزوزها به مونوساکاریدهای گلوکز برگردند. تبدیل بعدی پنتوز به هگزوز فرآیند حلقوی پنتوز فسفات است. مسیر مورد بررسی و تمام فرآیندهای آن، به عنوان یک قاعده، در بافت های چربی و کبد متمرکز است. معادله کل را می توان به صورت زیر توصیف کرد:
6 گلوکز-6-فسفات+12nadp+2H2Oà12(NADPH+H+)+5 گلوکز-6-فسفات+6 CO2.
نوع غیر اکسیداتیو مسیر پنتوز فسفات
مرحله غیر اکسیداتیو مسیر پنتوز فسفات می تواند گلوکز را بدون تنظیم مجدد کند.حذف CO2، که به دلیل سیستم آنزیمی امکان پذیر است (قندها و آنزیم های گلیکولیتیک را که گلوکز-6-فسفات را به گلیسرآلدئید-3-فسفات تبدیل می کنند، دوباره مرتب می کند).
هنگام مطالعه متابولیسم مخمرهای لیپیدساز (که فاقد فسفوفروکتوکیناز هستند، که مانع از اکسید شدن مونوساکاریدهای C6H12O6 با استفاده از گلیکولیز می شود)، مشخص شد که گلوکز به میزان 20 درصد با استفاده از مسیر پنتوز و phos تحت اکسیداسیون قرار می گیرد. 80% باقیمانده در مرحله غیر اکسیداتیو مسیر تحت پیکربندی مجدد قرار می گیرند. در حال حاضر، پاسخ به این سؤال که دقیقاً چگونه یک ترکیب 3 کربنی تشکیل می شود، که فقط در طی گلیکولیز می تواند ایجاد شود، ناشناخته باقی مانده است.
عملکرد موجودات زنده
مقدار مسیر پنتوز فسفات در حیوانات و گیاهان و همچنین میکروارگانیسم‌ها تقریباً یکسان است. واکنش نوع احیا و هیدروکسیلاسیون. عملکرد دیگر این است که سلول ها را با ریبوز-5-فسفات تامین کند. با وجود اینکه NADPH می تواند در نتیجه اکسیداسیون مالات با ایجاد پیروات و CO2 تشکیل شود و در صورت هیدروژن زدایی ایزوسیترات، تولید معادل های احیا کننده به دلیل فرآیند پنتوز فسفات اتفاق می افتد. واسطه دیگر این مسیر اریتروز-4-فسفات است که در اثر متراکم شدن با فسفونولپیرووات ها، شروع به تشکیل تریپتوفان ها، فنیل آلانین ها و تیروزین ها می کند.
عملیاتمسیر پنتوز فسفات در حیوانات در اندام‌های کبد، غدد پستانی در دوران شیردهی، بیضه‌ها، قشر آدرنال و همچنین در گلبول‌های قرمز و بافت‌های چربی مشاهده می‌شود. این به دلیل وجود واکنش‌های هیدروکسیلاسیون فعال و بازسازی است، به عنوان مثال، در طول سنتز اسیدهای چرب، همچنین در هنگام تخریب بیگانه‌بیوتیک‌ها در بافت‌های کبد و شکل اکسیژن فعال در سلول‌های گلبول قرمز و سایر بافت‌ها مشاهده می‌شود. فرآیندهایی مانند اینها تقاضای زیادی برای انواع معادل‌ها، از جمله NADPH ایجاد می‌کنند.
بیایید مثال گلبول های قرمز را در نظر بگیریم. در این مولکول ها، گلوتاتیون (تری پپتید) مسئول خنثی سازی شکل اکسیژن فعال است. این ترکیب، تحت اکسیداسیون، پراکسید هیدروژن را به H2O تبدیل می کند، اما انتقال معکوس از گلوتاتیون به تغییرات کاهش یافته در حضور NADPH+H+ امکان پذیر است. اگر سلول نقصی در گلوکز-6-فسفات دهیدروژناز داشته باشد، می توان تجمع پروموترهای هموگلوبین را مشاهده کرد که در نتیجه گلبول قرمز انعطاف پذیری خود را از دست می دهد. عملکرد طبیعی آنها تنها با عملکرد کامل مسیر پنتوز فسفات امکان پذیر است.
مسیر معکوس پنتوز فسفات گیاه پایه ای را برای فاز تاریک فتوسنتز فراهم می کند. علاوه بر این، برخی از گروه های گیاهی تا حد زیادی به این پدیده وابسته هستند که می تواند به عنوان مثال باعث تبدیل سریع قندها و غیره شود.
نقش مسیر پنتوز فسفات برای باکتری ها در واکنش های متابولیسم گلوکونات نهفته است. سیانوباکترها از این فرآیند به موجبعدم وجود یک چرخه کامل کربس سایر باکتری ها از این پدیده برای قرار دادن قندهای مختلف در معرض اکسیداسیون استفاده می کنند.
فرایندهای تنظیم
تنظیم مسیر پنتوز فسفات به وجود تقاضا برای گلوکز-6-فسفات توسط سلول و سطح غلظت NADP+ در مایع سیتوزول بستگی دارد. این دو عامل هستند که تعیین می کنند که آیا مولکول فوق وارد واکنش های گلیکولیز می شود یا به مسیر نوع پنتوز فسفات. عدم وجود گیرنده های الکترون اجازه نمی دهد اولین قدم های مسیر پیش برود. با انتقال سریع NADPH به NADPH+، سطح غلظت دومی افزایش می یابد. گلوکز 6 فسفات دهیدروژناز به صورت آلوستریک تحریک می شود و در نتیجه مقدار شار گلوکز 6 فسفات را از طریق مسیر نوع پنتوز فسفات افزایش می دهد. کاهش مصرف NADPH منجر به کاهش سطح NADP+ می شود و گلوکز-6-فسفات دفع می شود.
داده های تاریخی
مسیر پنتوز فسفات به دلیل توجه به عدم تغییر در مصرف گلوکز توسط مهارکننده‌های عمومی گلیکولیز مسیر تحقیقاتی خود را آغاز کرد. تقریباً همزمان با این رویداد، او. واربورگ NADPH را کشف کرد و شروع به توصیف اکسیداسیون گلوکز-6-فسفات ها به اسیدهای 6-فسفوگلوکونیک کرد. علاوه بر این، ثابت شد که C6H12O6 که با ایزوتوپ های 14C مشخص شده است (بر اساس C-1 مشخص شده)، نسبتاً سریعتر به 14CO2 تبدیل شده است. این همان مولکول است، اما با برچسب C-6. این همان چیزی است که اهمیت فرآیند استفاده از گلوکز را در طی آن نشان دادکمک به مسیرهای جایگزین این داده ها توسط I. K. گانسالوس در سال 1995.
نتیجه گیری
و بنابراین، می بینیم که مسیر مورد بررسی توسط سلول ها به عنوان یک راه جایگزین برای اکسیداسیون گلوکز استفاده می شود و به دو گزینه تقسیم می شود که می تواند در آن ادامه یابد. این پدیده در تمام اشکال موجودات چند سلولی و حتی در بسیاری از میکروارگانیسم ها مشاهده می شود. انتخاب روش های اکسیداسیون به عوامل مختلفی بستگی دارد، وجود مواد خاصی در سلول در زمان واکنش.
