در این مقاله به نحوه اکسید شدن گلوکز می پردازیم. کربوهیدرات ها ترکیباتی از نوع پلی هیدروکسی کربونیل و همچنین مشتقات آنها هستند. ویژگی های بارز وجود گروه های آلدئیدی یا کتون و حداقل دو گروه هیدروکسیل است.
کربوهیدرات ها بر اساس ساختارشان به مونوساکاریدها، پلی ساکاریدها، اولیگوساکاریدها تقسیم می شوند.
مونوساکارید
مونوساکاریدها ساده ترین کربوهیدرات هایی هستند که نمی توانند هیدرولیز شوند. بسته به اینکه کدام گروه در ترکیب وجود دارد - آلدهید یا کتون، آلدوزها (اینها شامل گالاکتوز، گلوکز، ریبوز) و کتوزها (ریبولوز، فروکتوز) جدا می شوند.
الیگوساکارید
الیگوساکاریدها کربوهیدرات هایی هستند که در ترکیب خود بین دو تا ده باقیمانده منشا مونوساکاریدی دارند که توسط پیوندهای گلیکوزیدی به هم متصل شده اند. بسته به تعداد باقی مانده های مونوساکارید، دی ساکاریدها، تری ساکاریدها و غیره متمایز می شوند. وقتی گلوکز اکسید می شود چه چیزی تشکیل می شود؟ این بعداً مورد بحث قرار خواهد گرفت.
پلی ساکارید
پلی ساکاریدهاکربوهیدرات هایی هستند که حاوی بیش از ده باقیمانده مونوساکارید هستند که توسط پیوندهای گلیکوزیدی به هم متصل شده اند. اگر ترکیب پلی ساکارید حاوی همان بقایای مونوساکارید باشد، آن را هموپلی ساکارید (مثلاً نشاسته) می نامند. اگر چنین باقیمانده‌هایی متفاوت هستند، با یک هتروپلی ساکارید (به عنوان مثال، هپارین) استفاده کنید.
اهمیت اکسیداسیون گلوکز چیست؟
عملکرد کربوهیدرات ها در بدن انسان
کربوهیدرات ها وظایف اصلی زیر را انجام می دهند:
- انرژی. مهم ترین عملکرد کربوهیدرات ها، زیرا آنها به عنوان منبع اصلی انرژی در بدن عمل می کنند. در نتیجه اکسیداسیون آنها بیش از نیمی از انرژی مورد نیاز یک فرد برآورده می شود. در نتیجه اکسیداسیون یک گرم کربوهیدرات، 16.9 کیلوژول آزاد می شود.
- رزرو. گلیکوژن و نشاسته نوعی ذخیره مواد مغذی هستند.
- سازه ای. سلولز و برخی دیگر از ترکیبات پلی ساکاریدی یک چارچوب قوی در گیاهان تشکیل می دهند. همچنین، آنها در ترکیب با لیپیدها و پروتئین ها جزء تمام غشاهای زیستی سلولی هستند.
- محافظت کننده. هتروپلی ساکاریدهای اسیدی نقش یک روان کننده بیولوژیکی را بازی می کنند. آنها سطوح مفاصلی را که روی یکدیگر لمس و ساییده می شوند، غشاهای مخاطی بینی و دستگاه گوارش را می پوشانند.
- ضد انعقاد. کربوهیدراتی مانند هپارین خاصیت بیولوژیکی مهمی دارد، یعنی از لخته شدن خون جلوگیری می کند.
- کربوهیدرات ها منبع کربنی هستند که برای سنتز پروتئین ها، لیپیدها و اسیدهای نوکلئیک ضروری هستند.
برای بدن، منبع اصلی کربوهیدرات ها کربوهیدرات های رژیمی هستند - ساکارز، نشاسته، گلوکز، لاکتوز). گلوکز را می توان در خود بدن از اسیدهای آمینه، گلیسرول، لاکتات و پیروات (گلوکونئوژنز) سنتز کرد.
گلیکولیز
گلیکولیز یکی از سه شکل ممکن فرآیند اکسیداسیون گلوکز است. در این فرآیند انرژی آزاد می شود که متعاقباً در ATP و NADH ذخیره می شود. یکی از مولکول های آن به دو مولکول پیروات تجزیه می شود.
فرایند گلیکولیز تحت تأثیر انواع مواد آنزیمی، یعنی کاتالیزورهایی با طبیعت بیولوژیکی اتفاق می افتد. مهمترین عامل اکسید کننده اکسیژن است، اما شایان ذکر است که فرآیند گلیکولیز را می توان در غیاب اکسیژن انجام داد. این نوع گلیکولیز بی هوازی نامیده می شود.
گلیکولیز نوع بی هوازی یک فرآیند گام به گام اکسیداسیون گلوکز است. با این گلیکولیز، اکسیداسیون گلوکز به طور کامل رخ نمی دهد. بنابراین، در طی اکسیداسیون گلوکز، تنها یک مولکول پیروات تشکیل می شود. از نظر مزایای انرژی، گلیکولیز بی هوازی کمتر از هوازی سودمند است. با این حال، اگر اکسیژن وارد سلول شود، گلیکولیز بی هوازی می تواند به هوازی تبدیل شود، که اکسیداسیون کامل گلوکز است.
مکانیسم گلیکولیز
گلیکولیز گلوکز شش کربنه را به دو مولکول پیروات سه کربنه تجزیه می کند. کل فرآیند به پنج مرحله آماده سازی و پنج مرحله دیگر تقسیم می شود که در طی آن ATP ذخیره می شودانرژی.
بنابراین، گلیکولیز در دو مرحله انجام می شود که هر مرحله به پنج مرحله تقسیم می شود.
مرحله 1 واکنش اکسیداسیون گلوکز
- مرحله اول. اولین مرحله فسفوریلاسیون گلوکز است. فعال شدن ساکارید با فسفوریلاسیون در ششمین اتم کربن رخ می دهد.
- مرحله دوم. فرآیند ایزومریزاسیون گلوکز-6-فسفات وجود دارد. در این مرحله، گلوکز توسط فسفوگلوکویزومراز کاتالیزوری به فروکتوز-6-فسفات تبدیل می شود.
- مرحله سوم. فسفوریلاسیون فروکتوز-6-فسفات. در این مرحله، تشکیل فروکتوز-1،6-دی فسفات (که آلدولاز نیز نامیده می شود) تحت تأثیر فسفوفروکتوکیناز-1 رخ می دهد. در همراهی گروه فسفوریل از آدنوزین تری فسفریک اسید تا مولکول فروکتوز نقش دارد.
- مرحله چهارم. در این مرحله، جدا شدن آلدولاز رخ می دهد. در نتیجه، دو مولکول تریوز فسفات، به ویژه کتوزها و الدوزها تشکیل می شود.
- مرحله پنجم. ایزومریزاسیون تریوز فسفات ها در این مرحله گلیسرآلدئید-3-فسفات به مراحل بعدی تجزیه گلوکز فرستاده می شود. در این حالت، انتقال دی هیدروکسی استون فسفات به شکل گلیسرآلدئید-3-فسفات رخ می دهد. این انتقال تحت تأثیر آنزیم ها انجام می شود.
- مرحله ششم. فرآیند اکسیداسیون گلیسرآلدئید-3-فسفات. در این مرحله، مولکول اکسید شده و سپس فسفریله می شود و به دی فسفوگلیسرات-1، 3.
- مرحله هفتم. این مرحله شامل انتقال گروه فسفات از 1،3-دی فسفوگلیسرات به ADP است. نتیجه نهایی این مرحله 3-فسفوگلیسرات استو ATP.
مرحله 2 - اکسیداسیون کامل گلوکز
- مرحله هشتم. در این مرحله انتقال 3-فسفوگلیسرات به 2-فسفوگلیسرات انجام می شود. فرآیند انتقال تحت اثر آنزیمی مانند فسفوگلیسرات موتاز انجام می شود. این واکنش شیمیایی اکسیداسیون گلوکز با حضور اجباری منیزیم (Mg) ادامه می یابد.
- مرحله نهم. در این مرحله، کم آبی 2-فسفوگلیسرات رخ می دهد.
- مرحله دهم. انتقال فسفات به دست آمده در نتیجه مراحل قبلی به PEP و ADP وجود دارد. فسفونولپیروات به ADP منتقل می شود. چنین واکنش شیمیایی در حضور یون های منیزیم (Mg) و پتاسیم (K) امکان پذیر است.
در شرایط هوازی، کل فرآیند به CO2 و H2O می رسد. معادله اکسیداسیون گلوکز به این صورت است:
S6N12O6+ 6O2 → 6CO2+ 6H2O + 2880 kJ/mol.
بنابراین، در طول تشکیل لاکتات از گلوکز، NADH در سلول وجود ندارد. این بدان معنی است که چنین فرآیندی بی هوازی است و در غیاب اکسیژن می تواند ادامه یابد. این اکسیژن است که گیرنده نهایی الکترون است که توسط NADH به زنجیره تنفسی منتقل می شود.
در فرآیند محاسبه تعادل انرژی واکنش گلیکولیتیک باید در نظر داشت که هر مرحله از مرحله دوم دو بار تکرار می شود. از این می توان نتیجه گرفت که در مرحله اول دو مولکول ATP مصرف می شود و در مرحله دوم با فسفوریلاسیون 4 مولکول ATP تشکیل می شود.نوع بستر این بدان معنی است که در نتیجه اکسیداسیون هر مولکول گلوکز، سلول دو مولکول ATP را جمع می کند.
ما به اکسیداسیون گلوکز توسط اکسیژن نگاه کردیم.
مسیر اکسیداسیون گلوکز بی هوازی
اکسیداسیون هوازی یک فرآیند اکسیداسیون است که در آن انرژی آزاد می شود و در حضور اکسیژن که به عنوان گیرنده نهایی هیدروژن در زنجیره تنفسی عمل می کند، ادامه می یابد. دهنده مولکول های هیدروژن شکل احیا شده کوآنزیم ها (FADH2، NADH، NADPH) است که در طی واکنش میانی اکسیداسیون سوبسترا تشکیل می شوند.
فرایند اکسیداسیون گلوکز از نوع دوگانه هوازی مسیر اصلی کاتابولیسم گلوکز در بدن انسان است. این نوع گلیکولیز را می توان در تمام بافت ها و اندام های بدن انسان انجام داد. نتیجه این واکنش، تقسیم مولکول گلوکز به آب و دی اکسید کربن است. سپس انرژی آزاد شده در ATP ذخیره می شود. این فرآیند را می توان تقریباً به سه مرحله تقسیم کرد:
- فرایند تبدیل یک مولکول گلوکز به یک جفت مولکول اسید پیروویک. واکنش در سیتوپلاسم سلولی رخ می دهد و یک مسیر خاص برای تجزیه گلوکز است.
- فرایند تشکیل استیل کوآ در نتیجه دکربوکسیلاسیون اکسیداتیو پیروویک اسید. این واکنش در میتوکندری سلولی انجام می‌شود.
- فرایند اکسیداسیون استیل کوآ در چرخه کربس. واکنش در میتوکندری سلولی انجام می شود.
در هر مرحله از این فرآیند،اشکال کاهش یافته کوآنزیم های اکسید شده توسط مجتمع های آنزیمی زنجیره تنفسی. در نتیجه، زمانی که گلوکز اکسید می شود، ATP تشکیل می شود.
تشکیل کوآنزیم
کوآنزیم هایی که در مراحل دوم و سوم گلیکولیز هوازی تشکیل می شوند، مستقیماً در میتوکندری سلول ها اکسید می شوند. به موازات این، NADH که در طی واکنش مرحله اول گلیکولیز هوازی در سیتوپلاسم سلولی تشکیل شد، توانایی نفوذ از طریق غشای میتوکندری را ندارد. هیدروژن از NADH سیتوپلاسمی به میتوکندری سلولی از طریق چرخه های شاتل منتقل می شود. در میان این چرخه ها، می توان اصلی ترین آنها را متمایز کرد - مالات-آسپارتات.
سپس با کمک NADH سیتوپلاسمی، اگزالواستات به مالات کاهش می یابد که به نوبه خود وارد میتوکندری سلولی می شود و سپس برای کاهش NAD میتوکندری اکسید می شود. اگزالواستات به صورت آسپارتات به سیتوپلاسم سلول بازمی گردد.
اشکال اصلاح شده گلیکولیز
گلیکولیز علاوه بر این ممکن است با انتشار 1، 3 و 2، 3-biphosphoglycerates همراه باشد. در همان زمان، 2،3-بی فسفوگلیسرات تحت تأثیر کاتالیزورهای بیولوژیکی می تواند به فرآیند گلیکولیز بازگردد و سپس شکل خود را به 3-phosphoglycerate تغییر دهد. این آنزیم ها نقش های مختلفی را ایفا می کنند. به عنوان مثال، 2، 3-بی فسفوگلیسرات که در هموگلوبین یافت می شود، انتقال اکسیژن به بافت ها را تقویت می کند، در حالی که به تجزیه و کاهش میل ترکیبی اکسیژن و گلبول های قرمز خون کمک می کند.
نتیجه گیری
بسیاری از باکتری ها می توانند شکل گلیکولیز را در مراحل مختلف تغییر دهند. در این صورت می توان تعداد کل آنها را کاهش داد یا این مراحل را در اثر عمل ترکیبات آنزیمی مختلف اصلاح کرد. برخی از بی هوازی ها توانایی تجزیه کربوهیدرات ها را به روش های دیگر دارند. بیشتر ترموفیل ها فقط دو آنزیم گلیکولیتیک دارند، به ویژه انولاز و پیرووات کیناز.
ما به چگونگی اکسید شدن گلوکز در بدن نگاه کردیم.
