یکی از مسائل کلیدی در نظریه تکامل، مسئله پیشرفت تکاملی است. این مفهوم بیانگر تمایل کلی سیستم های زنده به پیچیده کردن سازمان در مسیر تکامل است. علیرغم این واقعیت که پدیده هایی با مرتبه مخالف نیز مشاهده می شود - ساده سازی - یا تثبیت سیستم ها در همان سطح پیچیدگی، جهت روند تکاملی برخی از گروه های بزرگ موجودات نشان دهنده توسعه از ساده به پیچیده است.
کمک بزرگی به توسعه موضوع تکامل پیشرونده توسط A. N. Severtsov (1866-1936)، یکی از بنیانگذاران مورفولوژی تکاملی حیوانات انجام شد.
توسعه ایده ها در مورد پیشرفت سیستم های زنده
مهمترین شایستگی A. N. Severtsov تمایز بین مفاهیم پیشرفت بیولوژیکی و مورفوفیزیولوژیکی است.
پیشرفت بیولوژیکی به موفقیتی اطلاق می شود که هر گروهی از موجودات زنده به دست می آورند. ممکن است ظاهر شودبه اشکال مختلف مانند:
- افزایش درجه سازگاری گروه با شرایط محیطی؛
- رشد جمعیت؛
- گونه زایی فعال در یک گروه؛
- گسترش منطقه اشغال شده توسط گروه؛
- افزایش تعداد گروه‌های فرعی (مثلاً تعداد واحدهای طبقه پستانداران).
بر این اساس، کاهش این پارامترها مشخصه شکست است - یک رگرسیون بیولوژیکی گروهی از موجودات.
پیشرفت مورفوفیزیولوژیکی مفهومی محدودتر است. این اصطلاح به بهبود سازمان اشاره دارد که در پیچیدگی ساختار و عملکرد بدن بیان می شود. تعیین حدود مفاهیم مرتبط با پیشرفت، نزدیک شدن به درک اینکه چگونه و چرا پیشرفت مورفوفیزیولوژیکی شکوفایی بیولوژیکی را تضمین می کند، ممکن ساخت.
مفهوم آرومورفوزیس
این اصطلاح نیز توسط A. N. Severtsov پیشنهاد شد. آرومورفوزیس یک تغییر پیشرونده است که منجر به عارضه سازماندهی سیستم های زنده می شود. تکامل پیشرونده مانند مجموعه ای از این تغییرات است. بنابراین، آرومورفوس ها را می توان مراحل جداگانه ای از پیشرفت مورفوفیزیولوژیک (آروژنز) در نظر گرفت.
آرومورفوزیس یک اکتساب تطبیقی اصلی است که نشاط را افزایش می دهد و گروهی از حیوانات یا گیاهان را به سمت فرصت های جدید، مانند تغییر در زیستگاه هدایت می کند. در نتیجه تجمع آرومورفوزها، به عنوان یک قاعده، گونه های با رتبه بالا، مانند یک کلاس یا نوع جدید از موجودات بوجود می آیند.
عوارض ساختار (مورفولوژی) تنها همراه با اکتساب های عملکردی را می توان آرومورفوزیس در نظر گرفت. این لزوماً با تغییراتی در سیستم تنظیم عملکردهای معین یک سیستم زنده همراه است.
ویژگی های اصلی فرآیند آروژنز
پیشرفت مورفوفیزیولوژیکی با تغییرات در مجموعه ویژگی هایی مشخص می شود که درجه پیچیدگی سیستم های زنده را تعیین می کند.
- سطح هموستاز افزایش می یابد - توانایی حفظ ثبات محیط داخلی بدن (به عنوان مثال، دمای ثابت بدن در حیوانات خونگرم، ترکیب نمک و غیره). توانایی حفظ پایداری توسعه در شرایط متغیر خارجی نیز افزایش می یابد - هومورزیس. این نشان دهنده بهبود سیستم های نظارتی است.
- سطح تبادل انرژی بین ارگانیسم و محیط خارجی در حال رشد است. به عنوان مثال، حیوانات خونگرم متابولیسم سریعی دارند.
- میزان اطلاعات در حال افزایش است، روش های پردازش آنها پیچیده تر می شود. بنابراین با عارضه شدن ژنوم، میزان اطلاعات ژنتیکی افزایش می یابد. تکامل پیشرونده مهره داران با فرآیند سفالیزاسیون - رشد و عارضه مغز همراه است.
بنابراین، پیشرفت مورفوفیزیولوژیکی، که بر تمام شاخص های فوق تأثیر می گذارد، به یک سیستم زنده اجازه می دهد تا استقلال خود را از محیط خارجی افزایش دهد.
مبانی ژنتیکی تحولات تکاملی
ماده ای که در جریان تکامل دستخوش دگرگونی می شود، استخر ژنی جمعیتی از موجودات است. ویژگی های اصلی آن تنوع ژنتیکی افراد و تنوع ارثی است. محرک های اصلیعوامل آنها نوترکیب مواد ژنتیکی در حین انتقال به فرزندان و جهش است. دومی را می توان تکرار و جمع کرد.
انتخاب طبیعی جهش های مفید در مخزن ژن را تقویت می کند و جهش های مضر را دور می زند. جهش‌های خنثی در مخزن ژن تجمع می‌یابند، و زمانی که شرایط تغییر می‌کنند، می‌توانند مضر و مفید باشند و همچنین در معرض انتخاب قرار گیرند.
با تماس، جمعیت ها ژن ها را مبادله می کنند که به لطف آن وحدت ژنتیکی گونه ها حفظ می شود. در مورد گزینه های مختلف برای جداسازی جمعیت ها نقض می شود - همه آنها به فرآیند گونه زایی کمک می کنند.
یکی از مهم ترین پیامدهای اقدام انتخاب، اکتساب تطبیقی است. برخی از آنها تحت شرایط خاص بسیار بزرگ و قابل توجه هستند - اینها آرومورفوس هستند.
نمونه هایی از تغییرات آرومورفیک
در موجودات تک سلولی، نمونه‌هایی از آرومورفوز، رویدادهای تکاملی مهمی مانند تشکیل سلول‌هایی با میتوکندری هستند (این دومی موجوداتی مستقل در مراحل اولیه رشد زندگی بودند)، ظهور تولید مثل جنسی، ظهور سلول‌های یوکاریوتی..
بزرگترین آرومورفوز در قلمرو حیوانات، ظهور چند سلولی واقعی (چند بافتی) بود. در آکوردها و مهره‌داران، نمونه‌هایی از چنین بازآرایی‌های ساختاری و عملکردی ارگانیسم‌ها عبارتند از: تشکیل نیمکره‌های مغزی، دستگاه فک (با تغییر شکل قوس‌های آبششی قدامی)، ظهور آمنیون در اجداد چهارپایان بالاتر و خون گرمی در اجداد پستانداران وپرندگان (به طور مستقل در هر دو گروه).
گیاهان همچنین نمونه‌های زیادی از پیشرفت مورفوفیزیولوژیکی را نشان می‌دهند: تشکیل بافت، رشد برگ و ریشه، گرده‌های خشک شده در اسپرم‌ها، و گل در آنژیوسپرم‌ها.
اجزای فرآیند تکامل
علاوه بر آرومورفوزیس، A. N. Severtsov انواع تغییراتی مانند سازگاری ایدیو (آلومورفوزیس) و رگرسیون مورفوفیزیولوژیکی (کاتاژنز، دژنراسیون عمومی) را مشخص کرد.
تطبیق‌های اصطلاحی سازگاری محلی با شرایط خاص هستند. تطبیق‌های اصطلاحی شامل، به‌عنوان مثال، نمایان شدن رنگ‌های محافظ یا تخصصی شدن اندام‌ها در حیوانات، اصلاح شاخه‌های گیاهان در گیاهان است.
اگر به دلیل آرومورفوزها بزرگترین گونه (پادشاهی، شاخه، طبقه) تشکیل شد، پس تطابقات خصوصی مسئول تشکیل گونه های یک رتبه پایین تر - راسته ها، خانواده ها و پایین تر هستند. تطابق‌های درونی در تغییر شکل بدن، کاهش یا افزایش رشد اندام‌های فردی بیان می‌شوند، در حالی که آرومورفوس‌ها خود را در شکل‌گیری ساختارهای کیفی جدید نشان می‌دهند.
ترسیم یک مرز واضح بین idioaptation و aromorphosis می تواند دشوار باشد. به هر حال، ارزیابی مقیاس و کیفیت تغییر تنها پس از این واقعیت امکان پذیر است، زمانی که از قبل مشخص شده باشد که چه نقشی در تکامل بیشتر ایفا کرده است.
در مورد رگرسیون، ساده‌سازی سازماندهی کلی سیستم‌های زنده است. این فرآیند می تواند منجر به از دست دادن برخی از ویژگی هایی شود که برای گروه های خاصی بی فایده است.موجودات در شرایط جدید آنها با انتخاب حذف خواهند شد. بنابراین، در تونیکات، وتر کاهش یافت. در گیاهان انگلی و نیمه انگلی (دارواش) سیستم ریشه کاهش می یابد.
عوامل تکامل و پیشرفت بیولوژیکی
همه این پدیده ها - رگرسیون و پیشرفت مورفوفیزیولوژیکی، سازگاری ذهنی - بر سرنوشت تکاملی سیستم های زنده تأثیر می گذارد.
بنابراین، انحطاط ساختاری و عملکردی، به عنوان یک قاعده، با گذار به یک سبک زندگی کمتر فعال (انگلی، بی تحرک) همراه است. گروهی از ارگانیسم ها خود را در شرایطی می بینند که انتخاب جهش هایی را تشویق می کند که منجر به از دست دادن صفاتی می شود که در این شرایط جدید زائد و مضر هستند. با ترکیب مناسب شرایط، تغییرات قهقرایی می‌تواند گروه را به موفقیت برساند، یعنی پیشرفت بیولوژیکی را تضمین کند.
تطبیق‌های اصطلاحی نیز به موفقیت کمک می‌کنند، زیرا اگرچه اساسی هستند، اما گروه را قادر می‌سازند در شرایط خاص موفق شوند.
در مورد آرومورفوس ها، آنها نقش اصلی را در دستیابی به پیشرفت بیولوژیکی ایفا می کنند، زیرا آنها دستاوردهای تطبیقی در مقیاس بزرگ هستند و امکان توسعه گسترده زیستگاه های جدید را فراهم می کنند. در نتیجه تغییرات آرومورفیک در گروه، افزایش گسترده و نسبتاً سریع در تنوع، گونه زایی فعال با تخصص در شرایط محلی محیط جدید - تشعشعات تطبیقی وجود دارد. این توضیح می دهد که چرا پیشرفت مورفوفیزیولوژیک شکوفایی بیولوژیکی گونه ها را تضمین می کند.
عوامل محدودکننده آروژنز
تطابق‌های خاص بسیاری از گروه‌های موجودات (مخصوصاً ارگانیسم‌های بالاتر)، با پیچیده‌تر شدن سازمان‌شان، می‌تواند محدودیت‌هایی را برای رشد بیشتر ایجاد کند، آن را در جهت خاصی هدایت کند و ماهیت خود فرآیند را تغییر دهد. این قبلاً در سطح ژنتیکی آشکار شده است: عارضه ژنوم تا حد زیادی با افزایش تعداد مکانیسم‌های تنظیمی که از نظر شیمیایی بر جهش‌زایی تأثیر می‌گذارند مرتبط است.
روش های تکامل موجودات برتر با روش های سیستم های زنده اولیه متفاوت است. به عنوان مثال، باکتری‌ها عمدتاً از نظر بیوشیمیایی تکامل می‌یابند، و در طول توسعه سازگاری، انتخاب تعداد زیادی از افراد را از بین می‌برد. در یوکاریوت ها، تغییرات تطبیقی تا حد زیادی با تحولات مورفولوژیکی مرتبط است. در مورد حیوانات بالاتر، به دلیل درجه بالای سفالیزاسیون، تغییرات تطبیقی در رفتار مشخصه آنها می شود. این امر تا حدودی نیاز به تغییرات مورفولوژیکی را در هنگام تغییر شرایط زندگی کاهش می دهد. این روند به وضوح در فرآیند انسان زایی آشکار شد.
دلایل ماهیت مترقی تکامل
ما به وضوح می توانیم روند به سمت سازماندهی پیچیده تر را در گروه های خاص مشاهده کنیم - به وضوح در مهره داران یا گیاهان آوندی. اگر رابطه همه حیات روی زمین را در نظر داشته باشیم، منشاء خط پیشرفت مورفوفیزیولوژیکی را می توان در مراحل اولیه شکل گیری حیات یافت. منطقی است که فرض کنیم این تمایل در خصوصیات ماده زنده ذاتی است.
از دیدگاه رویکرد ترمودینامیکی، زندگی را می توان به عنوان یک فرآیند خودسازماندهی خودکار تعریف کرد.سیستم های شیمیایی با استخراج و تبدیل انرژی از محیط. تئوری سیستم های خودسازماندهی به ما می گوید که به محض اینکه پیچیدگی چنین خودسازماندهی اولیه به سطح معینی برسد، سیستم به طور خودکار پیچیدگی را حفظ کرده و قادر به افزایش آن است.
افزایش پیچیدگی نه تنها ممکن است، بلکه برای زندگی اولیه نیز ضروری است، زمانی که حتی موجودات اولیه از یک سو برای منابع خارجی رقابت می کردند و از سوی دیگر وارد روابط همزیستی می شدند که باعث افزایش بهره وری انرژی مصرف این منابع. سپس، بدیهی است که تمایل فوق الذکر به عارضه در خواص بیوشیمیایی، از جمله ارثی، سیستم های زنده گنجانده شد.
یک تایید غیرمستقیم این دیدگاه می تواند وجود توازی در خطوط تکاملی گروه های مختلف موجودات باشد. جای تعجب نیست که آنها، به عنوان مثال، نه در مورد "ظاهر پستانداران"، بلکه در مورد "پستاندار شدن تریودونت ها" می گویند، بنابراین تأکید می کنند که چندین گروه مرتبط در این فرآیند شرکت کردند.
مشخص است که آرومورفوس های کلیدی را نمی توان همیشه با تغییرات قابل توجه در شرایط محیطی مقایسه کرد. بنابراین، تا حدودی، فرآیندهای آروژنز به خواص ذاتی خود موجودات بستگی دارد.
بعد از رسیدن به سطح معینی از پیچیدگی، گروه‌های مرتبط از گیاهان یا جانوران می‌توانند تقریباً به طور همزمان تحت آرومورفوس‌های مشابهی قرار گیرند، پس از آن، به عنوان یک قاعده، گروهی که موفق‌ترین ترکیب تغییرات را انباشته کرده است، به طور ناگهانی «پیش می‌رود». نشان دادن نمونه دیگری از یک جهش مورفوفیزیولوژیکی پیشرونده.
