غلبه ناقص نوع خاصی از برهمکنش آلل های ژنی است که در آن یک صفت مغلوب ضعیف تر نمی تواند به طور کامل توسط یک ویژگی غالب سرکوب شود. مطابق با قوانین کشف شده توسط جی. مندل، صفت غالب تظاهر صفت مغلوب را کاملاً سرکوب می کند. محقق ویژگیهای متضاد برجسته را در گیاهان با تظاهر آللهای غالب یا مغلوب مورد مطالعه قرار داد. در برخی موارد، مندل با شکست این الگو مواجه شد، اما توضیحی برای آن ارائه نکرد.
شکل جدید وراثت
گاهی اوقات، در نتیجه تلاقی، فرزندان صفات میانی را به ارث می برند که ژن والدین به شکل هموزیگوت نمی دهد. تسلط ناقص در دستگاه مفهومی ژنتیک تا آغاز قرن بیستم وجود نداشت، زمانی که قوانین مندل دوباره کشف شد. در همان زمان، بسیاری از دانشمندان علوم طبیعی آزمایشات ژنتیکی را با اشیاء گیاهی و حیوانی (گوجه فرنگی، حبوبات، همستر، موش، مگس میوه) انجام دادند.
پس از تأیید سیتولوژیک در سال 1902 توسط والتر ستتون از الگوهای مندلی، اصول انتقال و تعاملعلائم از نقطه نظر رفتار کروموزوم ها در یک سلول توضیح داده شد.
در همان سال 1902، Cermak Correns موردی را توصیف کرد که پس از تلاقی گیاهان با تاجهای سفید و قرمز، فرزندان گلهای صورتی داشتند - تسلط ناقص. این تظاهر در هیبریدها (ژنوتیپ Aa) یک صفت است که در رابطه با فنوتیپ های هموزیگوت غالب (AA) و مغلوب (aa) متوسط است. اثر مشابهی برای بسیاری از انواع گیاهان گلدار توصیف شده است: سنپدراگون، سنبل، زیبایی شب، توت فرنگی.
تسلط ناقص - دلیل تغییر در کار آنزیم هاست؟
مکانیسم پیدایش نوع سوم این صفت را می توان از نقطه نظر فعالیت آنزیم هایی توضیح داد که طبیعتاً پروتئین هستند و ژن ها ساختار پروتئین را تعیین می کنند. گیاهی با ژنوتیپ غالب هموزیگوت (AA) دارای آنزیم کافی خواهد بود و مقدار رنگدانه برای رنگ آمیزی شدید شیره سلولی طبیعی خواهد بود.
در هموزیگوتهایی که آللهای مغلوب ژن (aa) دارند، سنتز رنگدانه مختل میشود، کرولا بدون رنگ میماند. در مورد یک ژنوتیپ هتروزیگوت متوسط (Aa)، ژن غالب هنوز مقداری آنزیم رنگدانه تولید می کند، اما برای یک رنگ روشن و اشباع کافی نیست. معلوم شد رنگ "نصف" است.
ویژگی های به ارث رسیده توسط نوع متوسط
چنین وراثت ناقصی به خوبی روی صفات با عبارت متغیر ردیابی می شود:
- شدت رنگ. W. Batson، با مرغ های سیاه و سفید از نژاد اندلس،فرزندانی با پرهای نقره ای به دست آورد. این مکانیسم در تعیین رنگ عنبیه انسان نیز وجود دارد.
- درجه تجلی صفت. ساختار موی انسان نیز با توارث ناقص این صفت مشخص می شود. ژنوتیپ AA موهای مجعد ایجاد می کند، aa موهای صاف ایجاد می کند و افرادی که هر دو آلل دارند موهای موج دار دارند.
- شاخص های قابل اندازه گیری. طول خوشه گندم با اصل تسلط ناقص به ارث می رسد.
در نسل F2، تعداد فنوتیپها با تعداد ژنوتیپها منطبق است که مشخصه غالبیت ناقص است. تجزیه و تحلیل تلاقی ها برای شناسایی هیبریدها لازم نیست، زیرا آنها ظاهراً با خط خالص غالب متفاوت هستند.
شکاف صفات هنگام عبور
تسلط کامل و ناقص به عنوان تعامل ژن مطابق با حساب قوانین جی. مندل رخ می دهد. در حالت اول، نسبت در F2 فنوتیپ ها (3:1) با نسبت ژنوتیپ های فرزندان (1:2:1) منطبق نیست، زیرا از نظر فنوتیپی، ترکیبات آلل های AA و Aa خود را به یک شکل نشان می دهند.. سپس تسلط ناقص یک تصادف در نسبت F2 ژنوتیپ ها و فنوتیپ های مختلف است (1:2:1).
در توت فرنگی بر اساس اصل تسلط ناقص، رنگ دهی به مدت یک سال به ارث می رسد. اگر گیاهی را با توتهای قرمز (AA) و گیاهی با توتهای سفید ترکیب کنید - ژنوتیپ aa، در نسل اول همه گیاهان حاصل میوههایی با رنگ صورتی (Aa) میدهند.
داشتن هیبریدی از F1، در دومنسل F2 نسبت فرزندان را به دست می آوریم که با ژنوتیپ ها مطابقت دارد: 1AA + 2Aa + 1aa. 25 درصد از گیاهان نسل دوم میوه های قرمز و بدون رنگ تولید می کنند، 50 درصد گیاهان صورتی هستند.
تصویر مشابهی را در دو نسل در هنگام عبور از خطوط ناب گل های زیبایی شب با تاج های بنفش و سفید مشاهده خواهیم کرد.
ویژگی های وراثت در صورت کشنده بودن ژن ها
در برخی موارد، تعیین نحوه تعامل ژن ها بر اساس نسبت فنوتیپ های فرزندان دشوار است. در نسل دوم، تقسیم با تسلط ناقص با 1:2:1 مورد انتظار و از 3:1 - با تسلط کامل متفاوت است. این زمانی اتفاق می افتد که یک صفت غالب یا مغلوب فنوتیپی را در حالت هموزیگوت تولید کند که با زندگی سازگار نیست (ژن های کشنده).
در گوسفند خاکستری کاراکول، بره های تازه متولد شده هموزیگوت برای آلل رنگی غالب به دلیل این واقعیت که چنین ژنوتیپی باعث اختلال در رشد معده می شود، می میرند.
در انسان، نمونه ای از کشندگی شکل غالب ژن، براکیداکتیلی (انگشت کوتاه) است. این صفت در مورد یک ژنوتیپ هتروزیگوت شناسایی میشود، در حالی که هموزیگوتهای غالب در مراحل اولیه رشد داخل رحمی میمیرند.
آلل های مغلوب ژن ها نیز می توانند کشنده باشند. کم خونی داسی شکل، در صورت ظهور دو آلل مغلوب در ژنوتیپ، منجر به تغییر شکل گلبول های قرمز می شود. سلول های خونی نمی توانند به طور موثر اکسیژن را جذب کنند و 95 درصد از کودکان مبتلا به این ناهنجاری می میرند.گرسنگی اکسیژن در هتروزیگوتها، شکل تغییر یافته گلبولهای قرمز تا این حد بر زندهمانی تأثیر نمیگذارد.
شکاف صفات در حضور ژن های کشنده
در نسل اول، هنگام عبور از AA x aa، کشندگی ظاهر نمی شود، زیرا همه فرزندان دارای ژنوتیپ Aa خواهند بود. در اینجا نمونه هایی از تقسیم صفت در نسل دوم برای مواردی با ژن های کشنده آورده شده است:
گزینه عبور Aa x Aa |
تسلط کامل | سلطه ناقص |
آلل کشنده غالب |
F2: 2 Aa، 1aa براساس ژنوتیپ - 2:1 براساس فنوتیپ- 2:1 |
F2: 2 Aa، 1aa براساس ژنوتیپ - 2:1 براساس فنوتیپ- 2:1 |
آلل مغلوب کشنده |
F2: 1AA، 2Aa براساس ژنوتیپ - 1:2 براساس فنوتیپ - بدون شکاف |
F2: 1AA، 2Aa براساس ژنوتیپ - 1:2 براساس فنوتیپ- 1:2 |
درک این نکته مهم است که هر دو آلل با غلبه ناقص عمل می کنند و اثر سرکوب نسبی یک صفت نتیجه برهمکنش محصولات ژنی است.