منافذ هسته ای یکی از مهم ترین اجزای درون سلولی هستند زیرا در انتقال مولکولی نقش دارند. علیرغم پیشرفت در تحقیقات بیولوژیکی، همه سؤالات مربوط به این ساختارها به طور کامل بررسی نشده است. برخی از دانشمندان معتقدند که مجموعه منافذ هسته ای را می توان از نظر اهمیت عملکرد و پیچیدگی ساختاری به اندامک های سلولی نسبت داد.
پوسته هسته ای
یک ویژگی مشخصه سلول های یوکاریوتی وجود هسته ای است که توسط غشایی احاطه شده است که آن را از سیتوپلاسم جدا می کند. غشاء از دو لایه داخلی و خارجی تشکیل شده است که توسط تعداد زیادی منافذ به هم متصل شده اند.
اهمیت پوشش هسته ای بسیار زیاد است - به شما امکان می دهد فرآیندهای سنتز پروتئین و اسیدهای نوکلئیک لازم برای تنظیم فعالیت عملکردی ژن ها را محدود کنید. غشاء فرآیند انتقال مواد به داخل سیتوپلاسم و بالعکس را کنترل می کند. همچنین ساختار اسکلتی است که از شکل هسته پشتیبانی می کند.
بین غشای بیرونی و داخلی فضای دور هسته ای قرار دارد که عرض آن 20-40 نانومتر است. از نظر خارجی، پوشش هسته ای به نظر می رسدکیسه دو لایه وجود منافذ در ساختار آن تفاوت قابل توجهی بین این ساختار با منافذ مشابه موجود در میتوکندری و پلاستیدها است.
ساختار منافذ هسته ای
کانال ها سوراخ هایی با قطر حدود ۱۰۰ نانومتر هستند که از کل پوشش هسته ای عبور می کنند. در مقطع، آنها با شکل یک چند ضلعی با تقارن مرتبه هشتم مشخص می شوند. کانال نفوذپذیر ماده در مرکز قرار دارد. این با ساختارهای کروی پیچیده سازمان یافته (به شکل یک سیم پیچ) و فیبریلار (به شکل یک نخ پیچ خورده) پر شده است که یک گرانول مرکزی - یک "شاخه" (یا یک حمل و نقل) را تشکیل می دهد. در شکل زیر می توانید به وضوح مطالعه کنید که منافذ هسته ای چیست.
بررسی میکروسکوپی این سازه ها نشان می دهد که ساختار حلقوی دارند. برآمدگی های فیبریل هم به سمت بیرون، به داخل سیتوپلاسم، و هم به سمت داخل، به سمت هسته (رشته ها) گسترش می یابد. دومی ها نوعی سبد را تشکیل می دهند (که در ادبیات خارجی «سبد» نامیده می شود). در منافذ غیرفعال، فیبرهای سبد کانال را می بندند، در حالی که در منافذ فعال تشکیل اضافی به قطر 50 نانومتر را تشکیل می دهند. حلقه در کنار سیتوپلاسم از 8 دانه تشکیل شده است که مانند مهره هایی روی یک رشته به هم متصل شده اند.
به مجموع این سوراخ ها در پوسته هسته مجموعه منافذ هسته ای می گویند. بنابراین، زیست‌شناسان بر ارتباط بین سوراخ‌های منفرد تأکید می‌کنند و به عنوان یک مکانیسم منفرد کار می‌کنند.
حلقه بیرونی به نوار نقاله مرکزی متصل است. یوکاریوت های پایینی (گلسنگ ها و دیگران) سیتوپلاسمی ندارندو حلقه های نوکلئوپلاسمی.
ویژگی های ساختار
ساختار و عملکرد منافذ هسته ای دارای ویژگی های زیر است:
- کانال ها کپی های متعددی از حدود 30-50 نوکلئوپورین (در مجموع حدود 1000 پروتئین) هستند.
- جرم کمپلکس ها از 44 MDa در یوکاریوت های پایین تر تا 125 MDa در مهره داران متغیر است.
- در همه موجودات (انسان، پرندگان، خزندگان و سایر حیوانات)، در همه سلول ها، این ساختارها به روشی مشابه چیده شده اند، یعنی مجتمع های منافذ یک سیستم کاملا محافظه کارانه هستند.
- اجزای مجتمع‌های هسته‌ای دارای ساختار زیر واحدی هستند که به همین دلیل انعطاف پذیری بالایی دارند.
- قطر کانال مرکزی بین 10-26 نانومتر متغیر است و ارتفاع کمپلکس منافذ حدود 75 نانومتر است.
قسمت های منافذ هسته ای دور از مرکز متقارن نیستند. دانشمندان این را به مکانیسم های مختلف تنظیم عملکرد انتقال در مراحل اولیه رشد سلول نسبت می دهند. همچنین فرض بر این است که تمام منافذ ساختارهای جهانی هستند و حرکت مولکول ها را هم به داخل سیتوپلاسم و هم در جهت مخالف تضمین می کنند. کمپلکس‌های منافذ هسته‌ای در سایر اجزای سلول‌های حامل غشاء نیز وجود دارند، اما در موارد نادرتر (شبکه، غشاهای سیتوپلاسمی بالدار).
تعداد منافذ
عامل اصلی که تعداد منافذ هسته ای را تعیین می کند، فعالیت متابولیک در سلول است (هر چه بیشتر باشد، بیشتر است.تعداد لوله ها). غلظت آنها در ضخامت غشاء می تواند چندین بار در طول دوره های مختلف وضعیت عملکردی سلول ها تغییر کند. اولین افزایش در تعداد منافذ بعد از تقسیم - میتوز (در طول بازسازی هسته) و سپس در طول دوره رشد DNA رخ می دهد.
گونه های مختلف جانوری تعداد متفاوتی دارند. همچنین بستگی به محل نمونه برداری دارد. بنابراین، در کشت بافت انسانی، حدود 11 pcs/μm2، و در سلول تخم قورباغه بیگانه پوس نابالغ - 51 pcs/μm2 وجود دارد.. به طور متوسط، چگالی آنها بین 13-30 قطعه در میکرومتر متغیر است.2.
توزیع منافذ هسته ای روی سطح پوسته تقریباً یکنواخت است، اما در مکان هایی که ماده کروموزوم ها به غشاء نزدیک می شود، غلظت آنها به شدت کاهش می یابد. یوکاریوت های پایینی یک شبکه فیبریلار سفت و سخت در زیر غشای هسته ندارند، بنابراین منافذ می توانند در امتداد غشای هسته حرکت کنند و چگالی آنها در مناطق مختلف به طور قابل توجهی متفاوت است.
توابع
عملکرد اصلی مجتمع منافذ هسته ای انتقال غیرفعال (انتشار) و فعال (نیاز به هزینه انرژی) مولکول ها از طریق غشاء است، یعنی تبادل مواد بین هسته سلول و سیتوپلاسم. این فرآیند حیاتی است و توسط سه سیستم که در تعامل دائمی با یکدیگر هستند اداره می شود:
- مجموعه ای از مواد فعال بیولوژیکی - تنظیم کننده ها در هسته و سیتوپلاسم - importin α و β، پروتئین ران، گوانوزین تری فسفات (نوکلئوتید پورین) و سایر مهارکننده ها و فعال کننده ها؛
- nucleoporins;
- اجزای ساختاری مجتمع هسته ای متخلخل که قادر به تغییر شکل خود و اطمینان از انتقال مواد در جهت درست هستند.
پروتئین های لازم برای عملکرد هسته از سیتوپلاسم از طریق منافذ هسته ای می آیند و اشکال مختلف RNA در جهت مخالف دفع می شوند. مجتمع منافذ نه تنها حمل و نقل کاملاً مکانیکی را انجام می دهد، بلکه به عنوان مرتب کننده ای عمل می کند که مولکول های خاصی را "تشخیص" می کند.
انتقال غیرفعال برای آن دسته از موادی رخ می دهد که وزن مولکولی آنها کم است (نه بیشتر از 5∙103 بله). موادی مانند یون ها، قندها، هورمون ها، نوکلئوتیدها، آدنوزین تری فسفریک اسید که در تبادل انرژی نقش دارند، آزادانه وارد هسته می شوند. حداکثر اندازه پروتئین هایی که می توانند از طریق منافذ به هسته نفوذ کنند 3.5 نانومتر است.
در طول سنتز یک مولکول DNA دختر، انتقال مواد به اوج فعالیت می رسد - 100-500 مولکول از طریق 1 منافذ هسته ای در 1 دقیقه.
پروتئین منافذ
عناصر کانال ماهیت پروتئینی دارند. پروتئین های این مجموعه نوکلئوپورین نامیده می شوند. آنها تقریباً در 12 زیرمجموعه جمع آوری شده اند. به طور متعارف، آنها به سه گروه تقسیم می شوند:
- ترکیبات با توالی تکرار خاص قابل تشخیص توسط عوامل بیوشیمیایی؛
- بدون دنباله؛
- پروتئین های انتگرال که در ناحیه غشایی که منافذ را تشکیل می دهد یا در خود منافذ در فضای بین لایه های پوشش هسته قرار دارند.
مطالعات نشان داده اند که نوکلئوپورین ها قادر به تشکیل هستندمجتمع های نسبتا پیچیده، از جمله تا 7 پروتئین، و همچنین به طور مستقیم در حمل و نقل مواد دخیل هستند. برخی از آنها می توانند مستقیماً به مولکول هایی که از طریق منافذ هسته ای حرکت می کنند متصل شوند.
صادرات مواد به سیتوپلاسم
همان منفذ می تواند هم در خروج و هم در واردات مواد شرکت کند. ترجمه معکوس RNA از سیتوپلاسم به هسته اتفاق نمی افتد. مجتمع‌های هسته‌ای سیگنال‌های صادراتی (NES) حمل‌شده توسط ریبونوکلئوپروتئین‌ها را تشخیص می‌دهند.
NES-توالی مواد سیگنال دهنده مجموعه پیچیده ای از اسیدهای آمینه و پروتئین است که پس از خارج شدن از هسته به داخل سیتوپلاسم، تجزیه می شوند (به اجزای جداگانه تجزیه می شوند). بنابراین، ذرات مشابهی که به طور مصنوعی وارد سیتوپلاسم می شوند، دوباره به هسته نفوذ نمی کنند.
فرایند میتوز
در طول تقسیم سلولی (میتوز)، مجموعه منافذ هسته ای "از بین می رود". بنابراین کمپلکس هایی با وزن مولکولی 120 میلی دالتون به زیرمجموعه هایی با حجم 1 میلی دالتون تجزیه می شوند. پس از پایان تقسیم، دوباره جمع می شوند. در این حالت، منافذ هسته ای به صورت مجزا حرکت نمی کنند، بلکه به صورت آرایه ای حرکت می کنند. این یکی از شواهدی است که نشان می دهد مجتمع منافذ هسته ای یک سیستم کاملاً هماهنگ است.
غشای پاره شده به یک خوشه حباب تبدیل می شود که ناحیه هسته را در دوره بین فاز احاطه می کند. در متافاز، هنگامی که کروموزوم ها در صفحه استوایی نگه داشته می شوند، این عناصر به مناطق پیرامونی سلول رانده می شوند. در پایان آنافاز، این خوشه شروع به تماس با کروموزوم ها می کند و رشد شروع می شود.عناصر اولیه غشای هسته ای.
حباب ها به واکوئل تبدیل می شوند که به تدریج کروموزوم ها را در بر می گیرند. سپس آنها ادغام می شوند و هسته اینترفاز جدید را از سیتوپلاسم جدا می کنند. منافذ در مراحل اولیه ظاهر می شوند، زمانی که هنوز بسته شدن پوسته ها رخ نداده است.
